Parazitik Mantarlar Konaklarından Nasıl Beslenir?

Parazitik mantarlar nasıl beslenir? Birçok parazitik mantar, özellikle hifli türler, canlı konağın yüzeyine tutunur, hücre duvarı veya kütikül gibi bariyerleri aşar ve dokuların arasına ya da içine uzanır. Ardından çözünmüş şekerleri, amino asitleri ve diğer küçük molekülleri zar taşıyıcılarıyla alır. Biyotrof türlerde bu alışveriş çoğu kez canlı konak hücresiyle mantar arasında oluşan haustoryum adlı özel temas yapısında gerçekleşir; nekrotrof türler ise enzim ve toksinlerle dokuyu bozduktan sonra açığa çıkan kaynakları emer.

Bu nedenle mantar parazitliği tek bir beslenme biçimine indirgenemez. Konağın canlı kalmasını gerektiren biyotrofi, dokunun ölümünden yararlanan nekrotrofi ve iki evreyi birleştiren hemibiyotrofi farklı stratejilerdir. Bu ayrım, konak dokusuna erişim biçimini, haustoryumun rolünü ve konak savunmasının beslenmeyi nasıl sınırladığını anlamak için temel çerçeveyi sağlar (Doehlemann ve ark., 2017).

Parazitlik nedir ve parazitik mantarlar nasıl beslenir?

Parazitlik, bir canlının başka bir canlıdan kaynak sağlarken konağa maliyet yüklediği ekolojik ilişkidir. Mantar açısından bu kaynak karbon, azot, fosfor, su veya konak hücrelerinin ürettiği başka bileşikler olabilir. Konak bitki, böcek, başka bir mantar ya da bazı durumlarda hayvan olabilir. Konağın hemen ölmemesi, ilişkinin parazitlik olmadığı anlamına gelmez; biyotrof bir mantarın başarısı çoğu kez hücreleri bir süre canlı tutmasına bağlıdır.

Mantarlar hayvanlardaki gibi bir sindirim sistemi kullanmaz. Hiflerin çevreye salgıladığı enzimler, uygun olduğunda proteinleri, polisakkaritleri veya lipitleri daha küçük bileşiklere ayırabilir. Bu bileşikler daha sonra mantar hücresinin plazma zarındaki taşıyıcılar ve kanallar aracılığıyla alınır. Biyotrof mantarlar, konak hücresini parçalamadan metabolik akışa erişmeye çalışır. Nekrotroflarda ise enzimler, toksinler ve oksidatif süreçler dokunun işlevini bozabilir. Her türün salgıladığı enzim grubu ve aldığı besinlerin oranı aynı değildir.

Aşağıdaki karşılaştırma, parazitik mantarların başlıca beslenme stratejilerini gösterir:

Biyotrofik mantarın konağı canlı tutması, konağa hiç zarar vermediği anlamına gelmez. Mantar, hücrenin şeker akışını, azot metabolizmasını veya savunma yanıtını değiştirebilir. Bu değişiklikler başlangıçta mikroskopik düzeyde kalabilir ve dışarıdan belirgin bir leke görülmeyebilir. Nekrotrofik ilişkide ise doku kaybı genellikle daha görünürdür; fakat görünür lezyonun büyüklüğü, mantarın aldığı besin miktarını tek başına göstermez.

Yaygın adlar taksonomik olarak tek bir türe karşılık gelmez. Tahılların kara pası etmeni olarak anılan Puccinia graminis, tahıl küllemesi etmeni Blumeria graminis ve mısır rastığı etmeni Ustilago maydis farklı mantar gruplarına ait örneklerdir. Pas, külleme ve rastık adları ise bağlama göre bir hastalık grubunu, bir mantar grubunu veya belirli bir konaktaki belirtiyi anlatabilir. Tür adlarının kabul durumu ve eş adları yayın öncesinde Index Fungorum ile MycoBank gibi uzman veri tabanlarından yeniden kontrol edilmelidir.

Tüylü mildiyö ve patates mildiyösü gibi bazı yaygın hastalık adları da dikkat gerektirir. Bu hastalıkların etmenleri çoğu zaman gerçek mantar değil, Oomycota içindeki oomisetlerdir. Oomisetlerde mantarlara benzeyen hifler ve haustoryum benzeri yapılar bulunabilse de sınıflandırmaları ve evrimsel ilişkileri gerçek mantarlardan ayrıdır. Bu yüzden bir hastalık adında mantar sözcüğünün geçmesi, etmenin mutlaka Fungi âlemine ait olduğunu kanıtlamaz.

Parazitlik, bir yabani mantarın yenilebilirliğini göstermez. Fotoğraftan bir yabani mantarın türü, parazitlik ilişkisi veya tüketim güvenliği kesinleştirilemez; belirsiz bir örnek tüketilmemelidir. Şüpheli tüketim olduysa belirtiler beklenmeden hemen 112 ve Ulusal Zehir Danışma Merkezi olan UZEM 114 aranmalıdır.

Parazitik mantarlar konak dokusuna nasıl erişir?

Beslenme, mantarın konağa ulaşmasıyla başlar; ancak yüzeye konmak başarılı parazitlik için yeterli değildir. Sporun çimlenmesi, uygun bir giriş noktası bulması, dokuyu geçmesi ve konak içinde sürdürülebilir bir besin alışverişi kurması gerekir. Bu aşamaların her biri tür, konak dokusu ve çevre koşullarına göre değişebilir.

1. Konak yüzeyini algılama: Spor veya hif, yüzeyin nemi, kimyasal bileşimi, pürüzlülüğü ve konaktan gelen sinyallerle karşılaşır. Bazı mantarlar belirli konakların yüzeyindeki bileşikleri algılayarak çimlenme yönünü değiştirir. Bu sinyaller tek başına konak seçimini açıklamaz; sıcaklık, nem ve mikrobiyal çevre de sonucu etkiler.

2. Tutunma ve çimlenme: Spor yüzeye yapışır ve bir çimlenme tüpü oluşturur. Bazı bitki patojenleri, yüzeye yayılan bir hif yerine appressorium adı verilen basınç oluşturan özel bir yapı geliştirir. Appressoriumun görevi her türde aynı değildir; bazı türlerde doğrudan nüfuz etmeyi kolaylaştırırken bazı türler stomalardan, yaralardan veya doğal açıklıklardan giriş yapar.

3. Kütikül ve hücre duvarını geçme: Bitki yüzeyindeki kütikül, hücre duvarı ve hücreler arası maddeler fiziksel bariyer oluşturur. Mantar, mekanik basınçtan, hücre duvarı bileşenlerini sınırlı ölçüde parçalayan enzimlerden veya mevcut açıklıklardan yararlanabilir. Hayvan ya da böcek konağı kullanan gruplarda dış örtü ve epitel benzer bir ilk engel oluşturur; burada kullanılan enzimler ve giriş yapıları bitki patojenlerindekilerle aynı olmak zorunda değildir.

4. Dokuda ilerleme: Hifler hücreler arasında ilerleyebilir, bazı durumlarda hücre içine girebilir veya iletim dokularına ulaşabilir. Biyotrof mantarlar, konak hücresini hemen öldürmeden yakın bir besin arayüzü kurmaya çalışır. Nekrotroflar ise hücreler arasındaki maddeleri ve duvar bileşenlerini bozarak daha geniş bir alanda beslenme olanağı yaratabilir.

5. Alım arayüzünün kurulması: Mantar zarı ile konak dokusu arasında taşıma yapılabilmesi için temas yüzeyi ve uygun taşıyıcı proteinler gerekir. Biyotroflarda bu arayüz haustoryum olabilir. Haustoryum bulunmayan türlerde ise emici hif uçları, hücreler arası hifler veya nekrotik dokunun yüzeyi besin alımında görev yapabilir.

Bu sıralama öğretici bir modeldir; her parazitik mantar bütün basamakları aynı biçimde izlemez. Örneğin zorunlu biyotroflar konağın canlı metabolizmasına sıkı biçimde bağımlıyken, bazı nekrotroflar konak hücrelerini kısa sürede işlevsizleştirir. Aynı türün farklı konaklarda veya farklı dokularda farklı giriş yolları kullanabilmesi de mümkündür.

Konak seçiciliği yalnızca yüzey tanımaya bağlı değildir. Mantarın salgıladığı moleküller, konak hücresinin onları tanıma biçimi, konaktaki besin bileşimi, yaprak yaşı, doku nemi ve sıcaklık birlikte rol oynar. Laboratuvarda yapay besiyerinde gözlenen bir hif büyümesi, doğal ortamda başarılı parazitlik anlamına gelmez. Konak dokusuna nüfuz etmiş bir hifin görülmesi de tek başına besin akışının gerçekleştiğini kanıtlamaz; canlılık, taşıma ve çoğalma sonuçlarının ayrıca gösterilmesi gerekir.

Haustoryum nedir ve besin alımını nasıl düzenler?

Haustoryum nedir? Haustoryum, özellikle biyotrofik mantarlarda bir hifin konak hücresiyle yoğun besin alışverişi kurmak için farklılaşmış dalıdır. Bu yapı bir spor, meyve gövdesi veya mantarın bağımsız bir organı değildir. Hifin konak hücresine doğru ilerleyen ve temas yüzeyini artıran özel bir uzantısıdır.

Pas mantarlarında ve külleme etmenlerinde haustoryum, konak hücre duvarını geçerek hücre zarının içine doğru çevrelenir. Buna rağmen mantar hücresinin plazma zarı ile konak hücresinin plazma zarı genellikle doğrudan birleşmez. Arada, konak zarının ve mantar yüzeyinin oluşturduğu, ekstra-haustoryal matris olarak tanımlanan dar bir alışveriş alanı bulunur. Bu düzen, konak hücresinin çoğu biyotrofik ilişkide canlılığını sürdürmesine izin verir. Yapının ayrıntıları mantar grubuna ve konak türüne göre değişir (Panstruga, 2003).

Haustoryumun beslenmedeki rolü üç bağlantılı işle açıklanabilir:

• Temas yüzeyi oluşturma: Hifin konak hücresiyle temasını yoğunlaştırır. Böylece uzak bir hücreler arası alandan pasif emilim yerine düzenlenmiş bir zar alışverişi mümkün olur.
• Molekül taşınmasını düzenleme: Mantar zarındaki taşıyıcılar, konaktan gelen çözünmüş karbon ve azot bileşiklerinin alınmasına katkı sağlar. Konak zarındaki taşıyıcıların davranışı da bu arayüzde değişebilir.
• Sinyal alışverişine aracılık etme: Haustoryum çevresi, konak savunmasını baskılayan veya metabolizmayı yeniden yönlendiren efektörlerin salgılanabildiği bir bölge olabilir. Bu moleküllerin her birinin görevi bütün mantar-konak çiftlerinde aynı değildir.

Haustoryum aracılığıyla taşınan maddelerin tam bileşimi bütün türlerde aynı değildir. Rust haustorialarında karbon bileşikleri ve azotlu maddelerin alımıyla uyumlu taşıma sistemleri incelenmiş, ancak belirli bir konak-mantar çiftindeki gerçek akışın laboratuvar koşullarında doğrudan ölçülmesi zor olmuştur. Bazı çalışmalar floresan işaretleyiciler, izotop izleme, elektron mikroskopisi veya taşıyıcı genlerinin ifade düzeylerini birlikte kullanır. Bir taşıyıcı genin aktif görünmesi, belirli bir molekülün kesin olarak ne hızda taşındığını tek başına göstermez (Voegele ve Mendgen, 2003).

Haustoryumun işlevi bir sindirim odası gibi düşünülmemelidir. Büyük moleküllerin parçalanması, hücre dışı enzimlerle veya konak metabolizmasının değiştirilmesiyle başka bir bölgede gerçekleşebilir; haustoryum ise esas olarak seçici alışveriş ve sinyal arayüzüdür. Ayrıca bütün parazitik mantarlarda haustoryum bulunmaz. Nekrotrof türler ölü dokuda yaygın emilim yüzeyleri kullanabilir. Bazı biyotroflar da belirgin bir haustoryum yerine hücreler arası hiflerle ve farklı emici uzantılarla beslenir.

Oomisetlerde haustoryum benzeri yapılar bulunması, bu yapıların yalnızca gerçek mantarlara özgü olduğu anlamına gelmez. Bununla birlikte benzer görünüş, aynı evrimsel kökeni veya aynı taşıma mekanizmasını kanıtlamaz. Bu nedenle mikroskopta görülen bir haustoryumun yorumlanmasında hem yapının ayrıntıları hem de etmenin taksonomik kimliği dikkate alınmalıdır.

Konak savunması mantar parazitliğini nasıl sınırlar?

Konak, parazitik mantarın beslenmeye başlamasından önce ve sonra birden fazla savunma katmanı kullanır. Bitkilerde mumsu kütikül, hücre duvarı ve önceden üretilmiş antimikrobiyal bileşikler ilk engellerdir. Bu engeller aşıldığında konak, mantara ait moleküler örüntüleri algılayarak hücresel yanıtları harekete geçirebilir. Bitki bağışıklığı, tek bir savunma tepkisinden çok algılama, sinyal iletimi, metabolizma ve doku düzeyindeki yanıtların birlikte çalıştığı bir sistemdir (Dodds ve Rathjen, 2010).

Erken savunmada reseptörler, mantar hücre duvarından veya salgılarından gelen korunmuş örüntüleri tanıyabilir. Bu tanıma, reaktif oksijen türlerinin oluşmasına, iyon akışlarının değişmesine, kalloz birikimine ve savunma genlerinin etkinleşmesine yol açabilir. Biyotrof mantarlar için bu değişiklikler haustoryumun kurulmasını ve konağın besinlerini yönlendirmeyi zorlaştırabilir. Mantar, efektör adı verilen salgı molekülleriyle tanınmayı azaltmaya, savunma sinyallerini bastırmaya veya konak metabolizmasını kendi lehine değiştirmeye çalışabilir.

Yerel hücre ölümü, biyotrofik bir enfeksiyonu sınırlayabilir çünkü canlı hücreye dayanan besin arayüzü ortadan kalkar. Fakat aynı sonuç nekrotrof bir mantar için farklı anlam taşıyabilir. Nekrotrofun yaşam stratejisi ölü dokudan yararlanıyorsa, savunma sırasında oluşan hücre ölümü beslenme alanını artırabilir. Bu nedenle bir konak savunmasının sonucu, mantarın trofik tipine ve enfeksiyonun zamanlamasına göre değerlendirilmelidir.

Konak, mantarın kaynak erişimini şeker taşıma yollarını, azot bileşiklerinin kullanımını ve depo maddelerinin dağılımını değiştirerek de etkileyebilir. Mantarlar ise bazı dokuları birer kaynak noktası hâline getirecek biçimde konak metabolizmasını yeniden yönlendirebilir. Bu karşılıklı değişiklikler, haustoryumun çevresindeki küçük bir bölgede başlayıp enfekte dokunun tamamında ölçülebilir hâle gelebilir.

Konak savunmasıyla ilgili sonuçlar, tek bir mantar türü için bile sabit değildir. Konak çeşidi, mantar izolatı, yaprak yaşı, nem, sıcaklık, ışık ve bitkinin beslenme durumu sonucu değiştirebilir. Bir genin laboratuvarda savunma ile ilişkili bulunması, doğal tarlada aynı genin enfeksiyonu tek başına belirlediğini göstermez. Bu ayrım, haustoryal taşıyıcılar ve efektörler üzerine yapılan genomik çalışmaların sonuçlarını yorumlarken özellikle önemlidir.

Mantar parazitliği ekosistemleri nasıl etkiler?

Mantar parazitliğinin ekolojik etkisi, yalnızca enfekte dokuda görülen belirtiyle sınırlı değildir. Mantarın konakla ilişkisi, birey düzeyindeki büyüme ve üremeden popülasyon yoğunluğuna, türler arası rekabetten karbon ve besin döngülerine kadar farklı ölçeklerde sonuç yaratabilir. Bu sonuçların yönü ve büyüklüğü, konağın duyarlılığına, enfeksiyonun yayılma hızına, çevre koşullarına ve parazitin konak aralığına bağlıdır.

Tek konakta parazitik mantar beslenmesi neyi değiştirir?

Biyotrofik bir mantar, canlı hücrelerden sürekli kaynak alırken konağın karbon ve azot dağılımını değiştirebilir. Bu durum bazı dokuların büyümesini, üreme yapılarının gelişimini veya yeni dokulara ayrılan kaynak miktarını etkileyebilir. Nekrotrofik bir mantar, lezyon oluşturarak fotosentetik veya depolama yapan dokunun işlevini bozabilir. Ancak her enfeksiyonun konağı belirgin biçimde zayıflattığı söylenemez; sonuç, enfeksiyonun şiddeti ve konağın telafi kapasitesiyle birlikte değerlendirilmelidir.

Popülasyon düzeyinde mantar parazitliği neyi değiştirir?

Bir parazit, konak yoğunluğu arttığında daha fazla bulaşma fırsatı bulabilir. Hastalık baskısı, duyarlı bireylerin yaşamda kalma veya üreme olasılığını azaltarak popülasyonun yaş ve genetik bileşimini değiştirebilir. Buna karşılık, dirençli bireylerin seçilmesi mantarın yayılmasını sınırlayabilir ve iki taraf arasında sürekli bir evrimsel karşılık oluşabilir. Bu süreç, bir konağın çevrede baskın hâle gelmesini önleyerek başka türlerin kaynaklara erişmesine alan açabilir; fakat ağır ve geniş konak aralıklı salgınlar toplulukta farklı bir dengesizlik de yaratabilir.

Topluluk düzeyinde hangi ekolojik bağlantılar ortaya çıkar?

Bitki patojenleri, bitkiler arasındaki rekabeti ve herbivorların besin kaynaklarını değiştirebilir. Böcek patojeni mantarlar ise böcek popülasyonlarının yoğunluğunu etkileyerek avcılar, parazitoitler ve bitkiler arasındaki ilişkileri dolaylı biçimde değiştirebilir. Bu etkiler belirli bir mantarın varlığıyla otomatik olarak ortaya çıkmaz; bulaşma oranı, konak yoğunluğu ve diğer canlıların tepkisi birlikte incelenmelidir.

Parazitlik ile mutualizm veya ayrışma da birbirine karıştırılmamalıdır. Mikoriza mantarı ile bitki arasındaki ilişki, koşullara göre karşılıklı yarar veya dengesiz kaynak alışverişi gösterebilir; bu ilişki tanım gereği her zaman parazitlik değildir. Ayrıştırıcı mantarlar ise ölü organik maddeden beslenir ve canlı konak dokusuna bağımlı değildir. Bununla birlikte bazı mantarların yaşam döngüsünün farklı aşamalarında farklı trofik ilişkilere girebilmesi, sınırların her tür için aynı derecede keskin olmadığını gösterir.

Ekosistem düzeyindeki sonuçlar neden koşula bağlıdır?

Parazitik mantarın öldürdüğü veya zayıflattığı doku, daha sonra ayrıştırıcıların ve toprak canlılarının kullanacağı organik maddeye dönüşebilir. Bu süreç karbonun, azotun ve minerallerin ekosistemde yeniden dolaşıma girmesine katkıda bulunabilir. Mantarın kendisi de biyokütle ve besin akışının bir parçası hâline gelir. Ancak tek bir enfeksiyon gözleminden ekosistem ölçeğinde bir döngü değişikliği sonucu çıkarmak mümkün değildir; etkinin görülmesi için zaman serileri, kontrol alanları ve birden fazla trofik düzeyin ölçülmesi gerekir.

Mantar hastalıklarının tarım ve doğal ekosistemlerdeki etkileri üzerine geniş bir literatür bulunmasına rağmen, tek bir mekanizmanın her ortamda aynı sonucu verdiği söylenemez. Fungal patojenlerin konak ve topluluk düzeyindeki etkileri, bilinen biyolojik süreçlere dayanır; haustoryal taşıma, efektörlerin alan içindeki rolü ve iklimle birlikte değişen saha sonuçları ise araştırmaların sürdüğü alanlardır. Özellikle laboratuvar görüntüleme ve gen ifadesi verilerini tarla gözlemleriyle birleştirmek, hangi mekanizmanın gerçek ekolojik sonucu oluşturduğunu ayırmak için gereklidir (Dean ve ark., 2012; Fisher ve ark., 2012).

Kaynaklar: Taksonomi, beslenme ve konak savunması kanıtları

Aşağıdaki kaynaklar, metindeki haustoryum, parazitik beslenme, konak savunması ve ekolojik etki açıklamalarının dayandığı bilimsel yayınları ve taksonomik veri tabanlarını içerir. Hakemli makaleler mekanizma ve ekoloji iddiaları için, Index Fungorum ile MycoBank ise mantar adlarının ve eş adların kontrolü için kullanılır. GBIF, tür ve gözlem kayıtlarını karşılaştırmak için ek bir kurumsal veri kaynağıdır.

• Voegele, R. T. ve Mendgen, K. Rust haustoria: nutrient uptake and beyond. New Phytologist. DOI bağlantısı
• Panstruga, R. The powdery mildew haustorium: a plant cell within a plant cell. Molecular Plant Pathology. DOI bağlantısı
• Doehlemann, G., Ökmen, B., Zhu, W. ve Sharon, A. Plant Pathogens. Microbiology Spectrum. DOI bağlantısı
• Dodds, P. N. ve Rathjen, J. P. Plant immunity: towards an integrated view of plant–pathogen interactions. Nature Reviews Genetics. DOI bağlantısı
• Dean, R. ve ark. The Top 10 fungal pathogens in molecular plant pathology. Molecular Plant Pathology. DOI bağlantısı
• Fisher, M. C. ve ark. Emerging fungal threats to animal, plant and ecosystem health. Nature. DOI bağlantısı
• Index Fungorum — mantar adlandırması ve taksonomik ad sorguları için uzman veri tabanı.
• MycoBank — mantar adları, kayıtları ve nomenklatür bilgileri için uzman veri tabanı.
• GBIF — tür ve biyolojik çeşitlilik kayıtlarını karşılaştırmak için küresel veri altyapısı.
• T.C. Sağlık Bakanlığı — zehirlenme ve sağlık güvenliği konularında kurumsal başvuru portalı.
• T.C. Tarım ve Orman Bakanlığı — tarım, bitki sağlığı ve biyolojik çeşitlilik konularında kurumsal kaynak.