Pas Mantarlarının Karmaşık Yaşam Döngüsü

Pas mantarları bitkilerde yaşam döngüsü boyunca, türe bağlı olarak aynı konak grubunda kalır veya iki farklı konak grubu arasında geçiş yapar; klasik tam döngüde beş spor evresi vardır. Buğday kara pasında urediniyosporlar buğday üzerindeki enfeksiyonu tekrar tekrar yayarken, eşeyli döngünün tamamlanmasına uygun kızamık türleri alternatif konak olarak katılır. Ancak bütün pas mantarları beş evreyi oluşturmaz ve bir bölgedeki salgın, eşeyli döngü yerel olarak tamamlanmadan da gelişebilir. Leonard ve Szabo, 2005 ve Chen ve arkadaşları, 2014, bu ayrımın buğday paslarını anlamaktaki önemini açıklar.

Pas mantarı nedir, bitkide nasıl beslenir?

Pas mantarları, Basidiomycota bölümündeki pas mantarları takımına, yani Pucciniales grubuna aittir. Bitkilerde hastalık oluşturabilen bu mantarların adı, birçok türün enfekte dokuda meydana getirdiği sarı, turuncu veya kahverengi spor kümelerinden gelir. Görülen renk, demirin paslanmasıyla bağlantılı değildir. Ayrıca tek başına renk, mantarın türünü belirlemek için yeterli değildir; farklı etmenler benzer görünümler oluşturabilir, aynı etmenin görünümü de spor evresine göre değişebilir. Grubun biyolojisi için Duplessis ve arkadaşlarının çalışması, ad kayıtlarını denetlemek için ise Index Fungorum ve MycoBank temel başvuru kaynaklarıdır.

Buğdaydaki üç önemli örnek, buğday kara pası etmeni (Puccinia graminis f. sp. tritici), buğday kahverengi pası veya yaprak pası etmeni (Puccinia triticina) ve buğday sarı pası etmenidir (Puccinia striiformis f. sp. tritici). Bu Türkçe hastalık adları, bütün bitkilerde tek bir mantar türünü gösteren evrensel adlar değildir. Burada bilimsel adlar buğday bağlamındaki etmenleri belirtir. Adlardaki f. sp. kısaltması, belirli konaklara uyumla ilişkili forma specialis kullanımını gösterir; ayrı bir tür adı gibi okunmamalıdır. Bu etmenler sırasıyla Leonard ve Szabo, Bolton ve arkadaşları ve Chen ve arkadaşları tarafından ele alınır.

Pas mantarlarının temel biyolojik özelliği, zorunlu biyotrof olmalarıdır: gelişme ve çoğalmaları canlı konak dokusuyla kurdukları ilişkiye bağlıdır. Bitkinin dokuları içinde ilerleyen mantar hifleri, haustoryum adı verilen özel beslenme yapıları oluşturabilir. Bu yapılar, konak hücresiyle yakın bir alışveriş yüzeyi kurar. Dolayısıyla hastalık, yalnızca yaprağın üzerinde duran renkli bir toz değildir; bitkiyle mantar arasında dokunun içinde devam eden bir etkileşim vardır. Bu beslenme biçimi, genom araştırması ve kara pas biyolojisi incelemesi tarafından desteklenir.

Enfeksiyonun başlangıcı ile gözle görülen spor kümelerinin ortaya çıkışı aynı an değildir. Sporun uygun bir konak yüzeyine ulaşması, çimlenmesi, enfeksiyon oluşturması ve mantarın dokuda gelişmesi gerekir. Bu nedenle bugün görülen bir püstül, yalnızca o günkü hava koşullarının sonucu olarak yorumlanamaz. Önceki dönemdeki nem, sıcaklık, bitkinin duyarlılığı ve spor gelişi de değerlendirmeye katılmalıdır. Bu gecikme, tarla gözlemlerinin tek bir ziyaretle sınırlı tutulmamasının biyolojik gerekçesidir. Kara pas ve sarı pas incelemeleri, enfeksiyonun çevre koşullarıyla ilişkisini ayrıntılandırır.

Pas mantarlarının spor evreleri nasıl işler?

Buğday paslarının konak ve spor evreleri için FAO’nun buğday pasları bölümü de temel bir başvuru kaynağıdır; bu bölüm kara, yaprak ve sarı pasın farklı konak ilişkilerini ayrı ele alır.

Bir pas mantarının yaşam döngüsünü açıklarken iki soruyu ayrı düşünmek gerekir: Hangi spor evreleri oluşuyor ve bu evreler hangi konaklarda gerçekleşiyor? Beş evreli bir döngü, mutlaka bütün evrelerin aynı bitkide bulunduğu anlamına gelmez. Benzer biçimde, iki konak kullanan bir mantarın bir tarladaki her salgında iki konağı da yerel olarak kullanması gerekmez. Spor evrelerinin işlevini konak geçişleriyle birlikte okumak, buğday pası yaşam döngüsü hakkında sık yapılan genellemeleri önler. Leonard ve Szabo, 2005; Chen ve arkadaşları, 2014.

Buğday kara pasında beş spor evresi ne işe yarar?

Aşağıdaki tablo, tam ve iki konaklı buğday kara pası döngüsünün klasik modelini gösterir. Evrelerin 0–IV şeklindeki numaraları, bütün pas türlerinin her yıl aynı sırayla gözlenebileceği anlamına gelmez. Ayrıca spor adı ile onu üreten yapı farklıdır: Örneğin urediniyum spor üreten yapıyı, urediniyospor ise bu yapıdan çıkan sporu belirtir.

Tablonun biyolojik çerçevesi kara pas incelemesine dayanır; pas mantarlarındaki evre ve konak çeşitliliği için sarı pas incelemesi tamamlayıcıdır.

Bu evreler yalnızca biçimleri bakımından farklı değildir; çekirdek durumları da değişir. Klasik kara pas döngüsünde esiyosporlar ve urediniyosporlar, bir hücrede iki ayrı haploit çekirdek taşıyan dikaryotik yapılarla ilişkilidir. Teliyospor gelişiminde çekirdekler birleşir; çimlenme ve basidyum oluşumuyla bağlantılı mayoz, yeniden haploit ürünler meydana getirir. Bu değişimler, eşeyli döngünün genetik yeniden birleşmeyle ilişkisini açıklar. Ancak eşeyli üreme her zaman daha saldırgan bir mantar ortaya çıkarır şeklinde bir sonuç çıkarılamaz. Leonard ve Szabo ve Chen ve arkadaşları, çekirdek döngüsünü ve çeşitlilikle ilişkisini ele alır.

Buğday kara pası döngüsü mevsimler boyunca nasıl ilerler?

Ilıman koşullar için kullanılan klasik anlatımda, buğday dokularındaki teliyosporlar elverişsiz dönemin ardından uygun koşullarda çimlenir. Oluşan basidiyosporlar uygun kızamık yapraklarını enfekte eder. Kızamıkta önce spermogonyumlar gelişir; uyumlu eşleşme gerçekleştiğinde esiyumların oluşmasına giden süreç ilerler. Burada konak değişimi rastgele değildir: Buğday üzerinde üretilen her spor kızamığı, kızamık üzerinde üretilen her spor da buğdayı enfekte etmez.

Kızamıktaki esiyumlardan yayılan esiyosporlar uygun buğday bitkilerine ulaştığında, tahıl üzerindeki enfeksiyon başlar. Sonraki urediniyospor kuşakları, aynı sezon içinde yeni yaprak ve bitkilere geçebilir. Hastalık bu noktada kızamığa her seferinde geri dönmeden ilerler. Böylece eşeyli döngünün tamamlanması ile tarla içinde hızlı çoğalma, aynı yaşam döngüsünün farklı işlevleri olarak ayrılır. Bu açıklamanın kaynakları Leonard ve Szabo ile pasların konak ilişkilerini ele alan Chen ve arkadaşlarıdır.

Bu şema sabit bir takvim değildir. Canlı ve duyarlı konakların yıl boyunca bulunabildiği bölgelerde urediniyal evre süreklilik gösterebilir; başka bölgelerde yeni enfeksiyonlar dışarıdan gelen sporlarla başlayabilir. Bu nedenle ilkbaharda pas görülmesi, mantarın mutlaka aynı tarlada kışladığını göstermez. Yerel konak sürekliliği ve daha geniş bölgedeki spor hareketi, birlikte araştırılması gereken iki olasılıktır.

Her pas mantarı neden beş spor evresi oluşturmaz?

Tam döngülü paslar makrosiklik olarak adlandırılır. Bazı paslarda urediniyospor evresi bulunmaz; bazı daha kısalmış döngülerde ise başka evreler de kaybolmuştur. Demisiklik ve mikrosiklik terimleri, bu döngü farklılıklarını anlatmak için kullanılır. Dolayısıyla bir tür için hazırlanmış beş evreli çizimi bütün Pucciniales üyelerine uygulamak doğru olmaz. Türün hangi evreleri oluşturduğu, o türün biyolojisine ilişkin kaynaklardan öğrenilmelidir. Kara pas incelemesi ve pas mantarlarının biyotrof özelliklerini ele alan çalışma, grubun ortak özellikleri ile türlere özgü özelliklerini ayırmak için birlikte okunabilir.

Ara konak pas mantarları için neden önemlidir?

Ara konak ifadesi, pas mantarları bağlamında çoğunlukla alternatif konağı anlatır. İki konaklı, yani heteroik bir döngüde mantarın bazı evreleri bir konak grubunda, diğer evreleri başka bir konak grubunda gelişir. Tek konaklı, yani otoik döngüde böyle bir zorunlu konak değişimi bulunmaz. Buradaki tek veya iki ifadesi, enfekte edilen bitki bireylerinin sayısını belirtmez; mantarın yaşam evreleri arasındaki konak ilişkisini anlatır. Leonard ve Szabo, 2005; Chen ve arkadaşları, 2014.

Kızamık buğday kara pasının döngüsüne nasıl katılır?

Buğday kara pasının klasik alternatif konağı, uygun kızamık türleridir (Berberis türleri). Kızamık üzerinde gerçekleşen eşleşme süreci, buğday üzerinde urediniyosporlarla sürdürülen çoğalmadan farklıdır. Uyumlu eşleşme tipleri arasındaki etkileşim, esiyosporların oluşmasına giden döngüyü tamamlar. Bu nedenle kızamığın rolü, hastalığı taşıyan herhangi bir komşu bitki olmakla açıklanamaz; belirli spor evrelerinin gelişebildiği biyolojik konaktır. Bu rol kara pas incelemesinde, kızamıkla ilişkili pas döngülerinin daha geniş bağlamı ise sarı pas incelemesinde açıklanır.

Bununla birlikte, çevrede kızamık görülmesi o bitkinin belirli bir salgına kaynak olduğunu kanıtlamaz. Konağın türü ve duyarlılığı, üzerinde ilgili pasın bulunup bulunmadığı, spor evresi ve tahıldaki etmenle bağlantısı değerlendirilmelidir. Aynı şekilde, yakın çevrede kızamık bulunmaması da buğday kara pası riskini ortadan kaldırmaz; urediniyosporlar, uygun koşullarda başka enfekte bitkilerden gelebilir. Yerel eşeyli döngü ile dışarıdan gelen enfeksiyonu ayırmak, bitki sağlığı araştırmasının ayrı bir sorusudur.

Alternatif konak yönetimi, habitatın ekolojik değerini ve müdahalenin gerekliliğini dikkate almalıdır. Bir tarlada pas görüldüğü için çevredeki yabani çalıların rastgele sökülmesi bilimsel olarak gerekçelendirilmiş bir karar değildir. Konak türünün, hastalık bağlantısının ve uygulanabilir yönetim seçeneklerinin uzman değerlendirmesiyle belirlenmesi gerekir. Araziye erişim ve örnekleme de alanın izin koşullarına uygun yürütülmelidir.

Sarı pasın alternatif konağı hakkında ne biliniyor?

Sarı pas konusunda önemli bir tarihli kanıt, Jin, Szabo ve Carson’ın 2010 tarihli çalışmasıdır. Araştırmacılar, uygun kızamık türlerinin sarı pas etmeni için alternatif konak olabildiğini deneysel olarak gösterdi. Bu bulgu, yaşam döngüsünün daha önce açıklanamayan bir bölümüne ilişkin doğrudan kanıt sağladı. Çalışmanın kapsamı ve sonraki değerlendirmeler için özgün araştırma ile 2014 tarihli sarı pas incelemesi birlikte okunmalıdır.

Deneysel olarak mümkün olduğu gösterilen bir konak ilişkisi, bütün üretim bölgelerinde aynı ölçüde gerçekleştiği anlamına gelmez. Belirli bir bölgede kızamığın sarı pas epidemiyolojisine katkısını söylemek için yerel enfeksiyon, konak ve mantar popülasyonu verileri gerekir. Bu makale, herhangi bir Türkiye bölgesinde kızamığın salgınların başlıca kaynağı olduğunu ileri sürmez. Yerel saha kanıtı olmadan böyle bir sıralama yapılamaz.

Pas mantarları tarımı nasıl etkiler?

Pas hastalıkları, canlı bitki dokusundan kaynak kullanır ve enfekte yaprakların işlevini bozabilir. Yaprak alanının zarar görmesi ve hastalığın bitkinin gelişme dönemine göre ilerlemesi, tane doldurma ve verim üzerinde etkili olabilir. Sonuç; etmen, çeşit, enfeksiyonun başlama zamanı, hastalığın şiddeti ve hava koşullarıyla değişir. Bu nedenle pas her koşulda aynı oranda kayıp yapar şeklinde bir yüzde vermek yanıltıcıdır. Yaprak pası incelemesi ve sarı pas incelemesi, verim etkilerini bu değişkenlerle birlikte değerlendirir.

Buğday pası yaşam döngüsü neden tek bir şemayla anlatılamaz?

Kara pas, kahverengi pas ve sarı pas birbirinin farklı adları değildir. Ortak olarak canlı konaklarla ilişkili pas mantarları olsalar da etmenleri, belirti düzenleri ve epidemiyolojik özellikleri ayrılır. Aşağıdaki karşılaştırma, tarlada hangi ayrıntıların kaydedilebileceğini gösterir; fotoğraftan kesin tür veya ırk tanısı sağlayan bir anahtar değildir.

Karşılaştırmanın kaynakları Leonard ve Szabo, Bolton ve arkadaşları ve Chen ve arkadaşlarıdır. Genç bitkilerde, farklı gelişme dönemlerinde veya karışık enfeksiyonlarda görünüm bu özet tablodan daha karmaşık olabilir.

Sezon içindeki riskin önemli bir bileşeni, urediniyosporların oluşturduğu tekrarlayan enfeksiyonlardır. İlk enfeksiyon az sayıdaki bitkide başlasa bile duyarlı konak ve uygun hava koşulları sürdüğünde yeni spor kuşakları ortaya çıkabilir. Hastalığın çoğalma biçimi, bir kez görülen lekenin büyümesinden ibaret değildir; yeni bitkilerin enfekte olması da epideminin parçasıdır. Bu özellik, düzenli izleme ile dayanıklı çeşit kullanımının neden birlikte değerlendirildiğini açıklar. Kara pas ve yaprak pası incelemeleri bu döngüyü destekler.

Dayanıklılık da yalnızca var veya yok şeklinde tek bir özellik değildir. Bazı dayanıklılık ilişkileri belirli mantar ırklarına bağlı olabilir; bazıları bitkinin gelişme döneminde hastalığın ilerlemesini sınırlar. Bir çeşidin geçmişte başarılı olması, başka bir etmen popülasyonu ve farklı çevre koşullarında aynı sonucu garanti etmez. Çeşit seçiminin bölgesel denemeler ve güncel hastalık gözlemleriyle desteklenmesi bu nedenle önem taşır. Bu ayrımlar yaprak pası ve sarı pas kaynaklarında ele alınır.

Tarlada pas hastalığı nasıl izlenir ve yönetilir?

Yaşam döngüsünü bilmek, tarlada hangi bilgilerin toplanacağına yön verir. Spor kümelerinin yeri, bitkinin gelişme dönemi, enfeksiyonun yaygınlığı ve yakın çevredeki duyarlı konaklar birlikte kaydedildiğinde gözlem daha anlamlı hâle gelir. Yalnızca yaprak rengine bakarak etmeni, mantar ırkını veya uygulanacak müdahaleyi kesinleştirmek mümkün değildir. Yönetimin biyolojik dayanakları için yaprak pası ve sarı pas incelemeleri birlikte kullanılabilir.

Pas belirtileri görüldüğünde hangi sırayla hareket edilmeli?

1. Gözlemin bağlamını kaydedin. Tarih, tarla veya parsel tanımı, buğday çeşidi ve bitkinin gelişme dönemini not edin. Hassas arazi konumlarını veya kişisel bilgileri kamuya açık kayıtlara gereksiz yere eklemeyin. Aynı belirti, farklı gelişme dönemlerinde farklı bir yönetim anlamı taşıyabilir.
2. Belirtinin dağılımını tarif edin. Spor kümelerinin yaprakta, yaprak kınında veya sapta bulunup bulunmadığını; çizgili mi dağınık mı göründüğünü kaydedin. Genel sararma ile gözle görülebilen spor yapılarını ayrı tanımlayın. Renk ve yerleşimi ön tanı bilgisi olarak kullanın; kesin tür teşhisi olarak sunmayın.
3. Tarlanın farklı bölümlerini değerlendirin. Tek bir yaprak veya tek bir tarla kenarı, bütün parseli temsil etmeyebilir. Gözlemlenen alanları ve kullanılan örnekleme yaklaşımını kaydetmek, sonraki ziyarette hastalığın gerçekten ilerleyip ilerlemediğini karşılaştırmayı sağlar. Temsili örnekleme planını yerel bitki sağlığı uzmanıyla belirleyin.
4. Gerekirse uzman tanısı için örnek hazırlayın. Araziye erişim izni ve laboratuvarın örnek kabul koşulları doğrultusunda hareket edin. Örneğe ait çeşit, tarih ve belirti bilgilerini koruyun. Fotoğraf, başvuruyu destekleyebilir; tür veya ırk belirlenmesi için gereken incelemelerin yerini kendiliğinden almaz.
5. Çevre koşulları ve konak sürekliliğini ekleyin. Yakın dönemdeki nemli koşulları, hastalığın görüldüğü bitki dokularını ve çevredeki duyarlı canlı konakları değerlendirin. Tek bir hava ölçümüyle bütün enfeksiyon geçmişini açıklamayın. Önceki gözlemler ve bölgesel hastalık bildirimleri, değerlendirmenin bağlamını genişletir.
6. Müdahale kararını yerel bilgiyle oluşturun. Etmen, çeşit duyarlılığı, ürünün gelişme dönemi ve hastalığın ilerleyişini birlikte değerlendirin. Kimyasal bir uygulama düşünülüyorsa, ürünün güncel ruhsatı ve etiketi yetkili danışmanla kontrol edilmelidir. Türkiye'deki resmi bitki sağlığı bilgileri için Tarım ve Orman Bakanlığı başvuru noktasıdır; bu yazı belirli bir ürün veya uygulama dozu önermez.

Bu sıra, sabit bir ilaçlama takvimi değildir. Bir bölgede kullanılan müdahale eşiğinin başka bir bölgeye aktarılması; çeşit, etmen, iklim ve üretim koşulları değerlendirilmeden gerekçelendirilemez. Bolton ve arkadaşlarının yaprak pası incelemesi ve Chen ve arkadaşlarının sarı pas incelemesi, yönetimin bu çok değişkenli yapısını açıklar.

Pas yönetiminde hangi önlemler birlikte değerlendirilir?

Dayanıklı veya hastalığın ilerlemesini sınırlayan çeşitlerin kullanılması, yönetimin önemli bileşenidir. Buna düzenli tarla izlemesi ve bölgesel hastalık bilgisinin takibi eklenir. Kendiliğinden çıkan duyarlı tahıllar gibi canlı konakların sürekliliği de etmenin sezonlar arasındaki devamlılığı açısından araştırılabilir. Ancak her yabani bitki pas etmenine konak değildir; bitkiyi yalnızca tarlaya yakın olduğu için hastalık kaynağı saymak doğru olmaz. Bu yaklaşımın biyolojik dayanakları kara pas ve sarı pas incelemelerinde bulunur.

Bitki artıklarıyla canlı konakları ayırmak da önemlidir. Kara pasın teliyosporları bitki artıklarında bulunabilir; buna karşılık urediniyosporlarla tekrarlayan çoğalma canlı ve uygun konak dokusuyla ilişkilidir. Bu nedenle hastalıklı sapın tarlada bulunması, ertesi yıl buğdayın doğrudan o saplardan enfekte olacağını tek başına göstermez. Teliyosporun izlediği yol, alternatif konak aşamasını da içerir. Bu ayrım, bütün pas sorunlarını yalnızca anız yönetimiyle açıklayan değerlendirmelerin sınırını gösterir. Leonard ve Szabo, 2005; Duplessis ve arkadaşları, 2011.

Yerel karar için gerekli bilgi eksikse, belirsizlik açıkça kaydedilmelidir. Etmen türü doğrulanmadı, mantar ırkı bilinmiyor veya alternatif konak bağlantısı gösterilmedi gibi ifadeler, gözlemi değersizleştirmez. Aksine hangi ek incelemenin gerektiğini belirtir. Bu makaledeki genel yaşam döngüsü bilgileri, güncel bir tarla raporunun, laboratuvar sonucunun veya yerel mücadele önerisinin yerine geçmez.

Urediniyospor ve teliyospor aynı bitkide bulunabilir mi?

Evet. Kara pas enfeksiyonu ilerlerken aynı bitkinin farklı bölgelerinde veya aynı organın farklı spor kümelerinde urediniyal ve teliyal evreler görülebilir. Bu, iki ayrı hastalık bulunduğunu tek başına göstermez. Evrelerin ayrılması, spor yapılarının incelenmesini gerektirebilir; yalnızca açık veya koyu renkli görünüm kesin tanı sağlamaz. Kara pas incelemesi, bu evrelerin aynı yaşam döngüsündeki yerini açıklar.

Pas ırkı ile pas türü arasındaki fark nedir?

Tür, etmenin taksonomik kimliğini belirtir. Irk ise buğday paslarında, aynı etmenin farklı dayanıklılık özellikleri taşıyan konaklarda oluşturduğu enfeksiyon tepkileriyle tanımlanan bir ayrımı ifade edebilir. Bu nedenle türü belirleyen bir inceleme, ırkı kendiliğinden belirlemiş olmaz. Irk değerlendirmesi için uygun ayırıcı konaklar ve standartlaştırılmış testler gerekir. Bu ayrım kara pas ve yaprak pası incelemelerinde açıklanır.

Pas mantarı ölü bitki artığında çoğalabilir mi?

Pas mantarının canlı konakta beslenip çoğalması ile dayanıklı sporların ölü bitki artığında bulunması farklı durumlardır. Kara pas teliyosporlarının sap üzerinde kalabilmesi, mantarın sapı ayrıştıran bir çürükçül gibi aktif olarak çoğaldığı anlamına gelmez. Sporun hayatta kalması, çimlenmesi ve yeni uygun konağa ulaşması ayrı aşamalardır. Biyotrof özellikler çalışması ve kara pas incelemesi, bu ayrımı destekler.

Bir yıldaki düşük pas düzeyi kalıcı dayanıklılık gösterir mi?

Tek bir sezondaki düşük hastalık düzeyi, kalıcı dayanıklılığı kanıtlamaz. Spor gelişi sınırlı olmuş, enfeksiyon için uygun koşullar oluşmamış veya bitki hastalıkla farklı bir gelişme döneminde karşılaşmış olabilir. Çeşitlerin dayanıklılığı, uygun denemeler ve farklı koşullardaki gözlemlerle değerlendirilir. Bir tarlanın o yıl sağlıklı görünmesiyle çeşidin bütün pas ırklarına dayanıklı olması aynı sonuç değildir. Yaprak pası ve sarı pas incelemeleri, dayanıklılığın etmen ve çevreyle ilişkisini ele alır.

Pas mantarlarının yaşam döngüsü için kaynaklar

Aşağıdaki hakemli yayınlar, yaşam döngüsü, biyotrof beslenme, buğdaydaki etmenler ve konak ilişkileri için doğrudan ilgili kaynaklardır. Taksonomik veri tabanları ad kayıtlarına erişim için başlangıç noktasıdır. Türlere ait biyolojik açıklamalar, aşağıdaki yayınların ele aldığı buğday pası etmenleriyle sınırlıdır.

• Leonard, K. J. ve Szabo, L. J. (2005), Stem rust of small grains and grasses caused by Puccinia graminis. Molecular Plant Pathology. Kara pasın konakları, spor evreleri, enfeksiyon biyolojisi ve ırk ilişkileri için.
• Bolton, M. D., Kolmer, J. A. ve Garvin, D. F. (2008), Wheat leaf rust caused by Puccinia triticina. Molecular Plant Pathology. Buğday yaprak pası, dayanıklılık ve hastalık biyolojisi için.
• Chen, W. ve arkadaşları (2014), Wheat stripe (yellow) rust caused by Puccinia striiformis f. sp. tritici. Molecular Plant Pathology. Sarı pasın yaşam döngüsü, çevre ilişkileri ve yönetim bağlamı için.
• Duplessis, S. ve arkadaşları (2011), Obligate biotrophy features unraveled by the genomic analysis of rust fungi. Proceedings of the National Academy of Sciences. Pas mantarlarının zorunlu biyotrof özelliklerinin moleküler temelleri için.
• Jin, Y., Szabo, L. J. ve Carson, M. (2010), Century-old mystery of Puccinia striiformis life history solved with the identification of Berberis as an alternate host. Phytopathology. Sarı pasın kızamıkla alternatif konak ilişkisinin deneysel gösterimi için.
• Index Fungorum. Mantar adları, adlandırma kayıtları ve ilgili taksonomik denetimler için.
• MycoBank. Mantar adlandırma kayıtları ve taksonomik başvuru bilgileri için.
• Tarım ve Orman Bakanlığı. Türkiye'deki güncel resmi bitki sağlığı bilgilerine ve ilgili uygulama kaynaklarına erişim için.